За форму полового аппарата у дрозофилы отвечают те же гены, что и за частоту брачной песенки • Варвара Веденина • Новости науки на "Элементах" • Генетика, Эволюция

За форму полового аппарата у дрозофилы отвечают те же гены, что и за частоту брачной песенки

Копуляция Drosophila montana. Изображение с сайта www.jyu.fi

На ранних ступенях видообразования репродуктивная изоляция нередко начинается с изменений в брачных сигналах самцов и соответствующих изменений в предпочтениях самок. Показано, что брачные сигналы могут эволюционировать очень быстро, так как при наличии поведенческой изоляции молодые виды могут быть вполне генетически совместимы. Считается, что если какой-либо признак эволюционирует быстро, то, скорее всего, характер его наследования обусловлен малым числом генов. У близкородственных видов дрозофил брачные сигналы чрезвычайно разнообразны: это феромоны, акустические сигналы, танцы, стереотипные ощупывания и облизывания. Некоторые биологи к этому многообразию сигналов относят еще генитальные аппараты самцов, которые сильно варьируют по форме и размеру, тогда как соответствующие аппараты самок достаточно однообразны. Чтобы определить характер наследования формы полового аппарата, у двух линий Drosophila montana провели картирование локусов количественных признаков. Оказалось, что за вариации формы фаллоса дрозофилы в основном ответственна группа генов, локализованных на второй хромосоме, в области инверсии. Ранее было показано, что тот же самый участок хромосомы отвечает за различия в акустических сигналах самцов.

Генетические основы поведения давно привлекали внимание исследователей, но только в последнее время появились молекулярные методы, позволяющие более точно изучать их. С другой стороны, всё больше появляется примеров того, что между близкородственными видами может существовать только этологическая изоляция (осложнение спаривания, обусловленное особенностями поведения). Многие виды-двойники, не скрещивающиеся в природе, могут скрещиваться в искусственных условиях и давать не только жизнеспособное, но и плодовитое потомство. Скорее всего, эти виды недавно разошлись и еще не успели накопить собственных мутаций, поэтому продолжают быть генетически совместимыми. Много таких экспериментов поставлено на насекомых, в особенности на искусственно выведенных линиях Drosophila melanogaster.

Несмотря на удобство D. melanogaster как объекта изучения, ученые, тем не менее, всё чаще обращаются к диким родственникам этого вида. На это есть несколько причин, и одна из них в том, что далеко не все процессы можно исследовать на синантропных формах (приспособленных к условиям, созданным или видоизмененным деятельностью человека). Например, популяционную изменчивость имеет смысл изучать у дикоживущих видов.

Группа видов D. virilis включает в себя много видов-двойников, распространенных почти по всему свету. У некоторых представителей этой группы геном полностью отсеквенирован, так что они не уступают D. melanogaster в удобстве исследований. С другой стороны, особенности их поведения сильно отличаются от поведения D. melanogaster. В частности, процесс ухаживания в группе D. virilis представляет собой совсем иную последовательность обмена сигналами разной модальности. У D. melanogaster самец вначале ощупывает самку передними лапками, потом поет (отводя одно крыло в сторону и вибрируя им), затем облизывает брюшко самки и, если самка принимает ухаживание, пытается копулировать (подробнее можно посмотреть, например, здесь: Ejima, Griffith, 2007. Measurement of Courtship Behavior in Drosophila melanogaster). В группе D. virilis последовательность этих актов более сложная. Ухаживание также начинается с ощупывания, но вскоре самец начинает облизывать самку своим хоботком, не прекращая ощупывания. Через некоторое время подключается пение, и все три сигнала разной модальности (тактильный, химический и акустический) могут издаваться одновременно. Через какое-то время самец кружится вокруг самки, при этом он может продолжать петь. У разных видов группы D. virilis последовательность, порядок и длительность различных актов ухаживания могут существенно варьировать.

Группа финских ученых во главе с Аннели Хойккала (Anneli Hoikkala) давно исследует песни самцов этой группы. Они показали, что песенки разных видов могут сильно различаться по длительности и частоте пульсов (рис. 1) и потому могут служить видоспецифическим признаком.

Рис. 1. Филогения и акустические сигналы группы Drosophila virilis. Изображение с сайта herkules.oulu.fi

Еще более надежным диагностическим признаком в этой группе оказалось строение генитального аппарата самцов (см.: Kulikov et al., 2004. Morphological analysis of male mating organ in the Drosophila virilis species group: a multivariate approach). Существует мнение, что генитальный аппарат самцов может находиться под сильным половым отбором, подобно различным сигналам ухаживания. Сигналы ухаживания, в отличие от призывных сигналов, обычно издаются самцом в непосредственной близости от самки, и считается, что их функция — не столько распознавание самкой самца своего вида, сколько оценка самкой качества полового партнера. В таком случае, копулятивный аппарат можно считать сигналом ухаживания максимально близкого действия. Такой подход активно разрабатывает Уильям Эберхард (William G. Eberhard) из Смитсоновского института тропических исследований.

Существует правда и другая точка зрения: гениталии самца и самки должны подходить друг к другу как ключ к замку. Такое соответствие выявлено у многоножек и у некоторых видов бабочек-совок. Однако многим другим животным, особенно многочисленным видам насекомых, свойственно невероятное многообразие копулятивных аппаратов самцов при удивительном однообразии соответствующих органов самок. Не случайно в определителях насекомых многие виды-двойники можно определить лишь по самцам, вернее по их гениталиям. Несмотря на то что, благодаря систематике, гениталии насекомых достаточно хорошо изучены, о генетических основах наследования копулятивного аппарата известно удивительно мало.

Биологи из Цюрихского университета совместно с коллегами из Австрии, Португалии, Финляндии и Шотландии поставили задачу выяснить характер наследования морфологии копулятивного аппарата у D. montana (см.: Schaefer et al., 2011. Multiple quantitative trait loci influence intra-specific variation in genital morphology between phylogenetically distinct lines of Drosophila montana). Этот вид, относящийся к группе D. virilis, занимает огромный ареал и встречается как в Старом, так и в Новом Свете. Кроме того, известно, что песенки самцов этого вида из разных популяций, например из Колорадо (США) и Финляндии, различаются по несущей частоте, а самки — по предпочтениям к разной частоте сигнала. В прошлом году примерно тот же коллектив авторов проанализировал характер наследования песни D. montana методом генетического картирования (см.: Schaefer et al., 2010. A microsatellite linkage map for Drosophila montana shows large variation in recombination rates, and a courtship song trait maps to an area of low recombination). С помощью этого метода находят так называемые локусы количественных признаков (quantitative trait loci, QTL). Эти локусы являются участками ДНК, содержащими гены или сцепленными с генами, которые отвечают за тот или иной количественный признак.

К количественным относят такие признаки, которые могут иметь непрерывные значения, например рост или цвет кожи. Им можно противопоставить признаки, изменяющиеся дискретно, например, рыжие волосы у человека, определяемые рецессивным аллелем, или гладкая или морщинистая поверхность горошин из знаменитых менделевских экспериментов. Наследование многих количественных признаков происходит совсем не по Менделю, а определяется многими генами малого эффекта. Изменение одного гена практически не влияет на выражение признака или влияет очень незначительно. Гены, как правило, располагаются на разных хромосомах, а если какие-то из них оказываются на одной хромосоме, то часто оказываются несцепленными.

QTL-картирование — это статистический анализ аллелей, приуроченных к данному локусу, и фенотипов (признаков), определяемых данным аллелем. Особенность этого метода заключается в том, что у изучаемого организма надо выбрать как можно больше генетических маркеров на разных хромосомах (рис. 2). Часто такими маркерами бывают микросателлиты — короткие участки ДНК, состоящие из повторяющихся фрагментов длиной от одной до 6 пар оснований. Чем больше имеется таких маркеров, тем больше вероятность, что он располагается недалеко от гена, имеющего отношение к наследованию данного признака. Другая особенность этого метода: для исследований необходимо выбрать близкородственные виды, либо подвиды или линии одного вида, которые легко бы скрещивались, но различались по исследуемому признаку. Эти виды надо не только скрестить, но и получить потомство первого (F1) и второго (F2) поколений. Именно F2 используют для анализа корреляций выражений признака (фенотипа) и генетических маркеров, поскольку в четырех реципрокных скрещиваниях F2 можно получить очень много комбинаций генетических маркеров и вариаций исследуемого фенотипа.

Рис. 2. Рекомбинационные и цитологические карты для пяти хромосом Drosophila montana. На картах нанесены позиции микросателлитов, исходно найденных у D. virilis (vir… ) и у D. montana (mon… ). Линии обозначают положение маркеров. Буквы слева относятся к инверсиям, показанным для стандартной, Канадской и гигантской форм D. montana. Рисунок из статьи Schaefer et al., 2010Рис. 3. Верхний рисунок показывает вид сбоку дистифаллуса самца D. montana. Задний конец имеет две крючковидные структуры (Н); отсюда выходит сперма во время копуляции. Длина масштабной линейки 0,1 мм. На двух других рисунках показаны контуры двух главных компонент, описывающих вариации формы дистифаллуса. Контуры соответствуют среднему значению и двум стандартным отклонениям. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology

Итак, две популяции D. montana различались по несущей частоте песенки. Частоту песенки померить несложно, имея соответствующую аппаратуру. А вот описать форму дистифаллуса (наиболее специфического элемента генитального аппарата самца; рис. 3) — более сложная задача. Для этого авторы применили морфометрический анализ, используя специальные компьютерные программы. В результате анализ главных компонент (principal component analysis, PCA) показал, что первые четыре компоненты достоверно описывают 70% различий в форме и размере дистифаллуса у родительских линий D. montana (на рис. 3 показаны контуры только двух компонент, описывающих вариации формы).

QTL-картирование выявило 5 локусов, которые достоверно влияют на изменчивость формы дистифаллуса D. montana. Однако все кроме одного локуса лишь незначительно влияют на форму гениталий, и только один локус объясняет более 20% всей фенотипической вариации формы дистифаллуса. На рис. 4A кривые отражают вероятность того, что тот или иной генетический маркер ассоциирован с различиями в форме копулятивного аппарата. Максимальная вероятность такой корреляции оказывается между локусом vir32 ms и второй компонентой, описывающей форму дистифаллуса. Чем примечателен этот участок? Оказывается, он находится в области инверсии на 2-й хромосоме.

Хромосомные инверсии — это перестройки хромосомы, связанные с поворотом отдельных участков на 180°. Это достаточно частое явление, и у разных видов дрозофил найдено множество инверсий (рис. 2). В инвертированных участках хромосом гораздо реже происходит рекомбинация генов, чем в нормальных участках.

Предположительно рядом с генетическим маркером vir32 ms находится ряд генов, отвечающих за наследование формы дистифаллуса, и в силу их локализации в области инверсии они наследуются сцепленно. Возможно, именно поэтому этот локус объясняет большой процент изменчивости копулятивного аппарата D. montana.

Авторы этих исследований сделали еще один интересный вывод. Если за различия в форме копулятивного аппарата D. montana отвечают по крайней мере 5 локусов, расположенных на разных аутосомах, то размер дистифаллуса определяется лишь одним локусом на Y-хромосоме и одним локусом на X-хромосоме, причем не достоверно (рис. 4А). Таким образом, размер и форма гениталий регулируется независимо, и наследование формы копулятивного аппарата сложнее, чем наследование размера. Нужно отметить сходство с характером наследования некоторых других признаков. Например, ранее было обнаружено, что за форму крыла у D. melanogaster отвечает больше локусов, чем за размер крыла. Исследования наследования формы и размера зубов у мышей показали сходные результаты.

Рис. 4. Результаты QTL-картирования формы и размера дистифаллуса (A) и несущей частоты песни (B) у D. montana для четырех аутосом (с2-с5), двух сцепленных групп X-хромосом (сX) и Y-хромосомы (сY). Кривые отражают вероятность того, что тот или иной генетический маркер ассоциирован с различиями в форме копулятивного аппарата (A) или с различиями в частоте песни (B). Маркеры имеют названия «vir… », если они исходно обнаружены у D. virilis и «mon… », если у D. montana. Рисунок A из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology, рисунок B из более ранней статьи тех же авторов (Schaefer et al., 2010)

Наконец, еще один примечательный вывод из проделанной работы заключается в том, что локус, оказывающий максимальный эффект на форму дистифаллуса, лежит в той же области, что и локус, определяющий различия в несущей частоте песенок D. montana. (Рис. 4В). Такое совпадение говорит о том, что шанс найти локусы количественных признаков сильно повышается в областях низкой рекомбинации, в частности в области хромосомных инверсий. Ко-локализация локусов, регулирующих два таких разных признака, как песенка и копулятивный аппарат, свидетельствует о важной роли этих хромосомных регионов в быстрой дивергенции признаков, находящихся под половым отбором.

Источник: M. A. Schäfer, J. Routtu, J. Vieira, A. Hoikkala, M. G. Ritchie, C. Schlötterer. Multiple quantitative trait loci influence intra-specific variation in genital morphology between phylogenetically distinct lines of Drosophila montana // Journal of Evolutionary Biology. 2011. V. 24. P. 1879-1886.

См. также:
1) M. A. Schäfer, D. Mazzi, K. Klappert, H. Kauranen, J. Vieira, A. Hoikkala, M. G. Ritchie, C. Schlötterer. A microsatellite linkage map for Drosophila montana shows large variation in recombination rates, and a courtship song trait maps to an area of low recombination // Journal of Evolutionary Biology. 2010. V. 23. P. 518-527.
2) Чтобы стать родоначальником нового вида, нужно сложить новую песню, "Элементы", 26.01.2007.

Варвара Веденина


Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: